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磁通e?HR神經元隱藏放電與分岔行為的研究

喬帥 安新磊 王紅梅 張薇

引用本文:
Citation:

磁通e?HR神經元隱藏放電與分岔行為的研究

    作者簡介: 喬 帥(1995?),男,河南人,碩士生,主要從事非線性動力學方面的研究. E-mail:2474519222@qq.com;
    通訊作者: 安新磊, anxin1983@163.com
  • 中圖分類號: O441;O193

Hidden discharge and bifurcation behavior of magnetic flux e?HR neurons

    Corresponding author: AN Xin-lei, anxin1983@163.com ;
  • CLC number: O441;O193

  • 摘要: 考慮電磁輻射對神經元放電活動的影響有著重要的現實意義. 通過引入磁通變量來描述外界電磁輻射對膜電位的作用,建立了磁通e?HR神經元模型,并詳細探討該系統的放電特征和分岔模式. 基于Matcont軟件編程仿真的方法,研究了磁通e?HR神經元模型的Hopf分岔行為和共存放電區間,并發現該系統具有隱藏放電行為. 此外,通過分析雙參數平面上分岔行為,發現該系統存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和無混沌加周期等分岔模式. 從而為深入了解磁通神經元隱藏放電的產生和分岔行為提供了有益的探討.
  • 圖 1  系統(1)的平衡點曲線與全局吸引域

    Figure 1.  Equilibrium curve and global attraction domain of system (1)

    圖 2  當磁通參數為 ${k_{01}}$ 時系統(1)的放電分析

    Figure 2.  Discharge analysis of system (1) when magnetic flux parameter is ${k_{01}}$

    圖 3  平衡點 ${p_0}$ 處的吸引域

    Figure 3.  Attraction field at the equilibrium point ${p_0}$

    圖 4  含混沌的加周期分岔圖

    Figure 4.  Period–adding bifurcation diagram with chaos

    圖 5  關于參數 $f$ 的ISI分岔圖

    Figure 5.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $f$

    圖 6  關于參數f的最大李雅普諾夫指數圖.

    Figure 6.  The maximum Lyapunov index graph with respect to parameter $f$

    圖 7  系統(1)關于參數 $I,f$ 的相軌跡

    Figure 7.  Phase trajectory of system (1) with respect to parameters $I$ and $f$

    圖 8  無混沌的加周期分岔圖

    Figure 8.  Period–adding bifurcation diagram without chaos

    圖 9  關于參數 $I$ 的ISI分岔圖

    Figure 9.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $I$

    圖 10  關于參數 $I$${k_0}$ 的時間響應圖

    Figure 10.  The time response diagram of parameters $I$ and ${k_0}$

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圖(10)
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出版歷程
  • 收稿日期:  2019-12-02
  • 錄用日期:  2020-05-17
  • 網絡出版日期:  2020-06-17
  • 刊出日期:  2020-07-01

磁通e?HR神經元隱藏放電與分岔行為的研究

    作者簡介:喬 帥(1995?),男,河南人,碩士生,主要從事非線性動力學方面的研究. E-mail:2474519222@qq.com
    通訊作者: 安新磊, anxin1983@163.com
  • 蘭州交通大學 數理學院,甘肅 蘭州 730070

摘要: 考慮電磁輻射對神經元放電活動的影響有著重要的現實意義. 通過引入磁通變量來描述外界電磁輻射對膜電位的作用,建立了磁通e?HR神經元模型,并詳細探討該系統的放電特征和分岔模式. 基于Matcont軟件編程仿真的方法,研究了磁通e?HR神經元模型的Hopf分岔行為和共存放電區間,并發現該系統具有隱藏放電行為. 此外,通過分析雙參數平面上分岔行為,發現該系統存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和無混沌加周期等分岔模式. 從而為深入了解磁通神經元隱藏放電的產生和分岔行為提供了有益的探討.

English Abstract

  • 生物神經系統主要由神經元和神經膠質構成,在機體內起主導調節作用,內外環境的各種信息的變化,通過神經系統以神經元的不同放電模式對信息進行編碼、傳遞和解碼,由此實現神經系統信息的產生、整合和傳輸[1]. 神經元即神經細胞,是生物神經系統中信息處理的基本單位,具有復雜的非線性特征[2],通常能夠通過感受刺激和傳導興奮來實現神經元的基本功能. 神經元模型的建立大大促進了神經工程、生命科學、控制工程的發展. 對神經元放電活動的研究始于20世紀50年代,生物學家Hodgkin和Huxley通過對烏賊巨型突觸的實驗,建立了能夠精確描述神經細胞放電特征的Hodgkin?Huxley (HH)模型[3],該模型的建立為神經元電生理的定量研究奠定了基礎. 但由于HH神經元模型是四階剛性微分方程,很難通過數學分析得到解析解,由此建立了各種簡化后的數學模型. 如FitzHugh通過引入一個恢復變量來表示膜電壓的慢變過程,建立了二維FitzHugh?Nagumo (FHN)模型[4],實現了對HH模型的簡化,以及描述肌肉纖維的Morris?Lecar (ML)模型、心室肌肉細胞的Beeler?Reuter模型和從丘腦神經元得到的Hindmarsh? Rose (HR)模型[5-6]. 這些模型都具有較強的非線性特征,為神經元科學的研究和發展提供了數學基礎,被廣泛應用于神經元和神經網絡動力學行為的研究[7-9].

    近年來,研究電磁輻射對神經元放電活動的影響已成為熱點課題,運用非線性理論研究電磁輻射下神經元的放電特性有著重要的現實意義[10-11]. 文獻[12]在FHN神經元模型中引入磁通來描述電磁感應效應,并且利用憶阻器實現了磁通對心臟組織膜電位的反饋. Wang等[13]提出用磁通來描述電磁場的作用,通過運用憶阻器輸入感應電流來實現膜電位的耦合,發現神經元的放電活動具有多種模式. Ma等研究了電磁輻射對神經元電活動的影響、神經元的能量消耗等尚待解決的問題[14]. 文獻[15]中在考慮電磁感應的情況下建立了四維的HR神經模型,研究表明電磁輻射既能激發靜息態的神經元,又能抑制神經元的電活動. 文獻[16]提出了一個四變量神經元模型來研究電磁感應和時滯的影響,仿真結果表明,該神經元模型可以表現出多種模式的電活動,這些電活動依賴于時滯和外加強迫電流. Feibiao等主要研究具有電磁輻射或高斯白噪聲的ML神經元模型的放電活動,發現了電磁感應下神經元靜息態、尖峰態、簇放電態之間相互轉換的機制[17]. 文獻[18]中提出一種自適應調制神經元模型,并考慮了磁通對電磁感應的影響,發現適當的反饋增益和時滯參數可以抑制神經元的放電活動. Megam等在一個改進的Hindmarsh?Rose (e?HR)神經元模型中研究了該系統的分岔現象[19], 結果表明,當相關參數以極小的范圍變化時,該系統會呈現倍周期、對稱破缺、危機和逆倍周期等分岔現象. 然而這些只是研究了e?HR在一維參數空間中的分岔現象,目前對磁通神經元關于隱藏放電與在二維參數平面中分岔的研究有待完善,是電磁輻射導致神經元異常放電及其分岔領域的前沿課題.

    本文考慮電磁感應對神經元放電的影響,提出了一種磁通e?HR神經元模型. 基于Matcont軟件編程分析了磁通反饋增益變化時系統平衡點的分岔特性及其全局吸引域,發現系統存在一個亞臨界Hopf分岔點. 基于數值模擬亞臨界Hopf分岔點附近區域的放電特征,發現了該系統存在周期1隱藏放電行為. 此外在二維參數平面上發現了該系統存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和無混沌加周期等現象. 研究結果有助于了解磁通神經元的隱藏放電的機制,并為電磁輻射下神經元多重放電模式之間的轉變提供有益的探討.

    • 外界電磁輻射的分布和變化會對神經元放電活動產生影響,因此應該考慮穿過細胞膜的磁通和電磁效應. 本文基于Extended Hindmarsh?Rose (e?HR)神經元模型[19-21],考慮外界電磁輻射對神經元膜電壓的影響,建立的磁通e?HR神經元模型為

      $ \left\{ \begin{array}{l} x' = ay + b{x^2} - c{x^3} - dz + I - {k_0}\rho (\varphi )x,\\ y' = e - f{x^2} - y - gw,\\ z' = \mu ( - z + s(x + h)),\\ w' = v( - kw + r(y + l)),\\ \varphi ' = {k_1}x - {k_2}\varphi . \end{array} \right. $

      式中:x表示膜電壓;y表示快電流;z表示慢電流;w表示一個緩慢的動力學過程;$\varphi $ 表示穿過細胞膜的磁通量;參數 $\mu \ll 1$ 表示快和慢離子通量跨越細胞膜時間的比值;參數 $v < \mu $ 控制慢動力學過程w的變化速率;其余參數 $a,b,c,d,e,f,g,h,k,l,r,s$ 為電流和電導相關的動力學常數;$I$ 為外界的刺激電流;電荷對磁通量的依賴性可由憶阻器來描述[14],其表達式為 $\rho (\varphi ) = \dfrac{{{\rm{d}}q(\varphi )}}{{{\rm{d}}\varphi }} = \alpha + 3\beta {\varphi ^2}$,參數 $\alpha ,\beta $ 是確定的常數,對于 $\rho (\varphi )x$ 的物理意義可以理解為 $i = \dfrac{{{\rm{d}}q(\varphi )}}{{{\rm{d}}t}} = \dfrac{{{\rm{d}}q(\varphi )}}{{{\rm{d}}\varphi }}\dfrac{{{\rm{d}}\varphi }}{{{\rm{d}}t}} = \rho (\varphi )V = {k_0}\rho (\varphi )x$,其中變量V表示感應電動勢,由此 ${k_0}\rho (\varphi )x$ 定義為時變的電磁場對神經元膜電壓的反饋電流,其參數 ${k_0}$ 表示磁通的反饋增益;系統(1)中的 ${k_1}x,{k_2}\varphi $ 分別表示膜電壓感應磁通量的變化和漏磁通,其 ${k_1},{k_2}$ 為確定反饋參數[15]. 在本文數值模擬中各參數基準值分別為:$a = 1.0,b = 3.0,c = 1.0,d = 0.99,$$e = 1.01, f = 5.012\;8, g = 0.027\;8,h = 1.605,k = 0.957\;3,l = 1.619 $,$ r= 3.0,s = 3.966,\mu = 0.002\;15,v = 0.000\;9,{k_0} = 0.1,{k_1} $= 0.9,$ {k_2} = 0.5,\alpha = 0.1,\beta = 0.02,I = 3.1$.

    • 神經元存在各種放電模式,如靜息態、尖峰放電、周期簇放電和混沌放電,這些放電特性與系統的平衡點的分布以及分岔性質密切相關. 通常情況下,對于連續的自治動力系統,可以通過計算相應的分岔公式,進而獲得系統的分岔性質[22-23],但是這種分析方法計算復雜并且工作量大,不適合應用于復雜或者高維系統的動力學分析. 因此,本文提倡運用Matcont軟件分析各種連續系統的分岔性質,它是強大而又高效的分岔分析工具. 當外界刺激電流 $I = 1.2$ 時,為了探究參數 ${k_0}$ 對膜電壓 $x$ 分岔行為的影響,基于Matcont軟件分析獲得系統(1)的平衡點曲線與分岔點如圖1(a)所示,在圖1(a)中黑色曲線表示平衡點處的膜電壓 $x$ 隨參數 ${k_0}$ 的變化,紅星點表示分岔點 ${{H}}$,并且在分岔點 ${{H}}$ 處的磁通反饋增益 ${k_0} = {k_{0{{H}}}} = 0.580\;319$,相應的平衡點為 ${P_{{H}}}$ = (?1.183262,?5.656702,1.672613, ?12.653406,?2.129872),此外,在平衡點 ${P_{{H}}}$ 處線性化矩陣的特征根為 $\lambda _{{H}}^{1,2} = \pm 0.027\;553{\rm{i}},\lambda _{{H}}^3 = - 0.001\;053$,$\lambda _{{H}}^4 = - 0.486\;964, \lambda _{{H}}^5 = - 12.530\;899$.

      圖  1  系統(1)的平衡點曲線與全局吸引域

      Figure 1.  Equilibrium curve and global attraction domain of system (1)

      通過上述分析可知,系統(1)在平衡點 ${P_{{H}}}$ 處有一對實部為0的共軛特征根,并且Matcont軟件在分析過程給出相應的第一Lyapunov系數為 ${L_{{H}}} = 0.000\;710\;5 > 0$,由此可知系統(1)在分岔點 ${{H}}$ 處發生亞臨界Hopf分岔. 為了分析系統(1)在亞臨界Hopf分岔點 ${{H}}$ 附近的放電行為,當以參數 ${k_0}$ 和初值x(0)為變量,其余參數取基準值,并且其余初值始終保持平衡點處的取值時,通過Matcont編程分析可得到系統(1)的全局吸引域如圖1(b)所示,(圖中黑色曲線為平衡點處細胞膜電壓x;紅色星點為Hopf分岔點 ${{H}}$;綠色區域為穩定的靜息態;紅色區域為周期1尖峰電態;黃色區域為小振幅振蕩發散態,并且最終趨于周期1尖峰放電態,即如果該系統振蕩的時間足夠長,那么黃色區域將會演變為紅色區域). 由此可知,系統(1)在Hopf分岔點 ${{H}}$ 的分岔方向為參數 ${k_0}$ 增大的方向,并且在分岔點 ${{H}}$ 分岔前后都存在不同放電模式的吸引域,即在分岔點 ${{H}}$ 附近,系統(1)的放電模式不僅與參數 ${k_0}$ 取值相關,而且與初值x(0)也密切相關. 這是由于系統(1)在分岔點 ${{H}}$ 處發生了亞臨界Hopf分岔使系統平衡點的穩定性發生了改變,同時產生不穩定極限環,并且在不穩定的極限環外還存在一個穩定的極限環,這就是神經元產生雙穩態常見的內在機制[11]. 從而揭示了系統(1)在分岔點 ${{H}}$ 附近存在的復雜的共存放電現象,這將為了解神經元異常放電行為提供有用的探討. 因此有必要進一步研究Hopf分岔點附近膜電壓x的放電特征.

    • 為了探究磁通神經元模型(1)的隱藏動力學行為,本節分析亞臨界Hopf分岔點 ${{H}}$ 附近膜電壓x的放電特性. 由圖1(b)可知,當參數 ${k_{0{{H}}}} < {k_0} \leqslant k_0^* = 0.6218$ 時,系統(1)處于由靜息態與尖峰放電組成的雙穩態[11]. 由此不妨選取參數 ${k_0} = {k_{01}} = 0.61 \in ({k_{0{{H}}}},k_0^*]$,此時系統(1)的平衡點為 ${p_0} = ( - 1.180\;576, - 5.627\;427,1.683\;265, - 12.561\;665$, $- 2.125\;037) $,在該平衡點處線性化矩陣的特征根為 $\lambda _{{p_0}}^{1,2} = - 0.000\;683 \pm 0.027\;639{\rm{i}},\lambda _{{p_0}}^3 = - 0.001\;053,\lambda _{{p_0}}^4$=$ - 0.486\;296,\lambda _{{p_0}}^5 = - 12.505\;314 $,由此可知,平衡點 ${p_0}$ 為穩定的焦結點. 當取初值為 $( - 1.21, - 5.63,1.68, - 12.56, - 2.13)$ 時,系統(1)膜電壓的時間響應圖和相軌跡如圖2(a)、(b)所示,此時膜電壓x為穩定的靜息態. 當參數 ${k_{01}}$ 取值不變,取初值為 $( - 1.18, - 3.23, 1.68, - 12.56, - 2.13)$ 時,系統(1)膜電壓的時間序列圖與相軌跡如圖2(c)、(d)所示,此時膜電壓x為周期為1的尖峰放電狀態,其相軌跡為穩定的極限環,這種平衡點穩定而系統存在極限環吸引子的現象屬于隱藏放電的范疇[24]. 由此可知當參數 ${k_{01}}$ 保持不變時,對于不同的初值點,系統(1)的膜電壓x有著不同的放電特性,其原因是系統(1)在分岔點 ${{H}}$ 發生亞臨界Hopf分岔后,通過數值模擬發現,當參數 ${k_0} \in ({k_{0{{H}}}},k_0^*]$ 時,系統(1)存在一個由穩定的平衡點、不穩定的極限環和穩定的極限環組成的雙穩態區域[11]. 因此當系統(1)的初值在穩定平衡點的吸引域內時,膜電壓 $x$ 處于穩定的靜息態,當初值在穩定極限環吸引域內時,膜電壓 $x$ 處于周期1的尖峰放電狀態.

      圖  2  當磁通參數為 ${k_{01}}$ 時系統(1)的放電分析

      Figure 2.  Discharge analysis of system (1) when magnetic flux parameter is ${k_{01}}$

      系統(1)在平衡點 ${p_0}$ 處的隱藏動力學行為,可由圖3直觀所示,圖中黑星分別表示平衡點 ${p_0}$;綠色區域表示穩定平衡點的吸引域,此時系統(1)的膜電壓x處于靜息態;紅色區域表示隱藏吸引子吸引域,此時系統(1)的膜電壓處于周期1的尖峰放電狀態. 當磁通反饋增益為 ${k_{01}}$ 時,系統(1)對初值具有敏感特性,即對于不同的初始狀態有著不同的放電模式,從而揭示了系統(1)發生亞臨界Hopf分岔時會伴隨著隱藏放電的現象. 因此,在神經元相關實驗中應該盡量避免這些隱藏放電區域,否則這將導致實驗結果嚴重的失真.

      圖  3  平衡點 ${p_0}$ 處的吸引域

      Figure 3.  Attraction field at the equilibrium point ${p_0}$

    • 當神經元系統的單個參數或者多個參數同時發生微小擾動時,神經元的動力學行為將發生變化. 上一小節主要探討了磁通反饋增益 ${k_0}$ 對系統(1)分岔行為的影響,但在神經元放電實驗中[20],很難保持一個參數作為變量,而其他參數的值都保持不變. 更常見的是,系統的多個參數同時在一定范圍內變化,因此,研究多個參數同時變化對磁通e?HR神經元模型放電的影響,這將具有重要的參考價值. 在本小節中,主要分析了雙參數平面上系統(1)的分岔行為,根據不同的雙參數組合,系統(1)在2個參數平面中的分岔圖如圖4所示,其圖中用不同的顏色繪制不同的周期放電態[25-26],并且在圖右邊顏色欄中用相應的數字進行標記(如數字0表示靜息態,數字2表示周期2簇放電態,數字6表示周期6簇放電態,白色區域表示周期大于16簇放電或者混沌放電態).

      圖  4  含混沌的加周期分岔圖

      Figure 4.  Period–adding bifurcation diagram with chaos

      在系統(1)中,當以參數 $I$$f$ 作為變量時,在 $I \in [2.4,3.2],f \in [4.4,5.2]$ 參數平面上,計算和繪制相應地周期分岔圖如圖4(a)所示,系統(1)呈現出豐富而又復雜的放電特性,沿著圖4(a)中黑線從左下到右上方向,膜電壓x先從周期2簇放電通過倍周期分岔進入周期4、8、16、······通向混沌放電態,然后隨參數 $I$$f$ 的增大出現周期3窗口,并且繼續進行倍周期分岔進入周期6、12、······再次通向混沌放電態,接著還會出現周期為4的窗口同樣經過倍周期分岔再一次進入混沌,如果數值計算足夠細化,這種倍周期分岔與混沌交替出現的現象還能觀測到. 此外,從圖4(a)中不難看出,在混沌加周期分岔的過程中,混沌窗口隨著周期數的增加而逐漸變小,當周期數達到一定值時,混沌窗口消失,系統進入無混沌的加周期過程,即當參數 $I \in [2.4,2.8],f \in [5,5.2]$ 時,此時系統(1)通過無混沌的加周期模式增加周期數. 圖4(a)中這些復雜的周期分岔現象也存在于圖4(b)中. 如圖4(c)所示,在 $I \in [2.8,3.2],v \in [0,0.04]$ 參數平面上,當參數 $I$ 值較大時,即 $I \in [3.35,3.4]$ 時,參數 $v$ 的變化不影響系統(1)的整體分岔結構,此時膜電壓 $x$ 保持周期1放電狀態. 當 $I \in [3.2,3.4]$ 時,隨著參數 $I$ 的增加,可以清晰地觀察到逆倍周期分岔現象. 此外,隨著周期數的增加,周期范圍逐漸減小,并且顏色帶逐漸變窄(如周期4的范圍明顯大于周期5的范圍,此外周期4的顏色帶也明顯比周期5的寬). 圖4(d)也存在類似于圖4(c)中的分岔現象.

      保持參數 $I = 0.75f - 0.7$ 不變,當以參數 $f$ 為變量時,沿著圖4(a)中的黑線所示的方向,此時系統(1)的峰峰間期(ISI)分岔圖如圖5所示. 從圖5中可直觀看出,隨著參數 $f$ 的增大,系統(1)經歷從周期2由倍周期分岔通向混沌→周期3由倍周期分岔通向混沌→周期4由倍周期分岔通向混沌放電態······,這樣一直重復著前面的分岔模式,即系統(1)通過倍周期分岔方式進入混沌放電態,并且在混沌區域中存在吸引子合并激變現象[27],然后混沌放電態經過鞍結分岔結束,并產生新的周期放電態,并且系統(1)每經歷一次混沌放電,放電的周期數比混沌放電前的周期數大1,這就是伴有混沌態的加周期分岔模式[9]. 此外,圖6圖5相應的最大李雅普諾夫指數圖.

      圖  5  關于參數 $f$ 的ISI分岔圖

      Figure 5.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $f$

      圖  6  關于參數f的最大李雅普諾夫指數圖.

      Figure 6.  The maximum Lyapunov index graph with respect to parameter $f$

      圖7(a)7(d)顯示的是圖4(a)中系統(1)不同放電狀態的相軌跡. 在圖4(a)A點所處的區域,取參數 $(I,f) = (2.74,4.58)$ 時,系統(1)處于周期3簇放電態,其相軌跡如圖7(a)所示. 在圖4(a)B點所處的區域,取參數 $(I,f) = (2.85,4.74)$ 時,系統(1)處于周期5簇放電態,其相軌跡如圖7(b)所示. 在圖4(a)C點所處的區域,取參數 $(I,f) = (2.94,4.85)$ 時,系統(1)處于周期7簇放電態,其相軌跡如圖7(c)所示. 在圖4(a)D點所處的區域,取參數 $(I,f) = (3.01,4.93)$ 時,系統(1)處于周期9簇放電態,其相軌跡如圖7(d)所示.

      圖  7  系統(1)關于參數 $I,f$ 的相軌跡

      Figure 7.  Phase trajectory of system (1) with respect to parameters $I$ and $f$

    • 含混合的加周期振蕩可以在圖4中清楚地觀察到,其中在周期振蕩域之間存在一系列混沌窗口. 而圖8(a)8(d)所示的分岔圖表明了無混沌加周期振蕩情況[28],即2個相鄰的周期態之間的轉換發生在沒有混沌窗口的情況下. 在圖8(a)中,當參數 $I \in [1,3],{k_0} \in [0,1]$ 時,系統(1)膜電壓出現靜息態、和周期為2、3、······11和12的簇放電態. 從圖8(a)中可以看出,隨著周期數的增加,相應的顏色帶逐漸變窄(如周期4的顏色帶比周期5的寬,周期5的顏色帶也明顯比周期6的寬). 在參數 $I \in [1,2.5],f \in [4.8,5.3]$ 平面上,如圖8(b)所示,沿著從左下到右上的方向,此時系統(1)膜電壓x的分岔模式為:靜息態→周期3簇放電態→周期4簇放電態→······→周期15簇放電態. 在參數 $I \in [1.5,2.5],g \in [0,0.05]$ 平面上,如圖8(c)所示,沿著從左下到右上的方向,此時系統(1)膜電壓x的分岔模式為:周期3簇放電態→周期4簇放電態→······→周期9簇放電態. 在參數 $I \in [1,3], l \in [1,4]$ 平面上,如圖8(d)所示,參數 $l$ 對系統(1)的分岔結構影響不大,此時膜電壓的放電模式主要取決于參數 $I$ 的取值,當參數 $I$ 逐漸增大時,系統(1)膜電壓x的分岔模式為:周期2簇放電態→周期3簇放電態→······→周期11簇放電態.

      圖  8  無混沌的加周期分岔圖

      Figure 8.  Period–adding bifurcation diagram without chaos

      當保持 ${k_0} = - 0.5I + 1.5$ 不變,以參數 $I$ 為變量時,沿圖8(a)中的黑線所示的方向,此時系統(1)的峰峰間期(ISI)分岔圖如圖9所示. 由圖可知,隨著參數 $I$ 的增加,系統(1)分岔模式為:周期2→周期3→周期4→······→周期12簇放電活動. 圖9圖5相比主要的區別是圖9只有加周期分岔現象,沒有混沌放電區域. 由此可知,系統(1)普遍存在無混沌的加周期分岔模式[28],并且在雙參數平面上可以很容易確定系統的放電狀態,這將為了解電磁感應下神經元的動力學表達提供有益的探討.

      圖  9  關于參數 $I$ 的ISI分岔圖

      Figure 9.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $I$

      圖10(a)10(d)顯示的是圖8(a)中系統(1)膜電壓x的不同簇放電模式. 在圖8(a)A點所處的區域,取參數 $(I,{k_0}) = (1.62,0.69)$ 時,系統(1)處于周期為3簇放電態,其時間響應圖如圖10(a)所示. 在圖8(a)B點所處的區域,取參數 $(I,{k_0}) = (1.95, 0.53)$ 時,系統(1)處于周期為4簇放電態,其時間響應圖如圖10(b)所示. 在圖8(a)C點所處的區域,取參數 $(I,{k_0}) = (2.28,0.36)$ 時,系統(1)處于周期為5簇放電態,其時間響應圖如圖10(c)所示. 在圖8(a)D點所處的區域,取參數 $(I,{k_0}) = (2.35, 0.33)$ 時,系統(1)處于周期為6簇放電態,其時間響應圖如圖10(d)所示. 此外,從圖10中可以清楚地觀察到系統(1)在加周期分岔的過程中,隨著周期數逐漸增加,其分岔的簇放電間期逐漸減少,例如周期3簇放電時間間期顯著大于周期6簇放電的時間間期.

      圖  10  關于參數 $I$${k_0}$ 的時間響應圖

      Figure 10.  The time response diagram of parameters $I$ and ${k_0}$

    • 本文通過引入磁通變量,并運用憶阻器實現了外界電磁場對神經元膜電位的調制,由此建立了一個五維的磁通e?HR神經模型. 基于Matcont軟件編程分析了參數 ${k_0}$ 變化時該系統平衡點的分岔性質以及全局吸引域,研究表明系統(1)存在一個亞臨界Hopf分岔點,通過數值模擬亞臨界Hopf分岔點附近共存振蕩區域的放電特征,發現了該系統存在周期1隱藏尖峰放電行為. 此外,在二維參數區域內磁通e?HR神經元模型的分岔模式更加豐富,即存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和無混沌加周期等分岔現象. 研究結果有助于了解和研究電磁輻射導致神經元的異常放電的機制,并為神經元多重放電模式之間的轉變提供了有益的探討.

參考文獻 (28)

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