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166份番茄種質資源的綜合評價

劉珮君 王曉敏 李國花 鄭福順 趙宇飛 胡新華 付金軍 高艷明 李建設

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166份番茄種質資源的綜合評價

    作者簡介: 劉珮君(1995?),男,陜西人,碩士生,主要從事蔬菜生物技術與遺傳育種的研究;
    通訊作者: 王曉敏, wangxiaomin_1981@163.com

Comprehensive evaluation of 166 tomato germplasm resources

    Corresponding author: WANG Xiao-min, wangxiaomin_1981@163.com ;
  • 摘要: 番茄種質資源的綜合評價是番茄新品種選育的重要基礎. 研究基于31個表型性狀對收集到的166份番茄種質資源材料進行遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價. 結果表明:質量性狀中遺傳多樣性指數最高的是熟性(1.248);數量性狀中遺傳多樣性指數最高的是葉寬(2.072),變異系數最大的是單果重(55.21%). 數量性狀間存在不同程度的相關性且絕大部分為顯著或極顯著相關. 提取的9個主成分累計貢獻率達到71.96%. 供試材料在歐氏距離為17.5處聚為六大類,相對于其他組群,第Ⅵ組群整體性狀表現良好,是優良的種質資源. 采用主成分分析和隸屬函數相結合的方法,對供試番茄材料進行綜合評價,其中編號為64的番茄綜合評價值(D值)最高,綜合性狀最為優異,研究為進一步豐富寧夏番茄種質資源提供材料和理論依據.
  • 圖 1  番茄種質資源基于表型性狀數據的聚類分析

    Figure 1.  Cluster analysis of tomato germplasm resources based on phenotypic traits

    表 1  番茄種質資源質量性狀頻率分布和多樣性指數

    Table 1.  Frequency distribution and diversity index of tomato germplasm quality traits

    性狀遺傳多樣性指數H分布頻率/%
    1234
    萼片形狀 1.228 4 37 33 26
    綠肩 0.424 85 15
    成熟果色 1.127 44 40 11 5
    熟性 1.248 31 8 42 19
    生長勢 1.070 25 31 44
    生長習性 0.647 65 35
    果形 1.188 46 33 7 14
    葉片狀態 0.691 1 33 66
    葉片形狀 0.356 11 89
    葉片類型 0.798 12 0 17 71
    葉片多少 0.823 8 67 25
    葉片顏色 1.226 17 42 34 7
    果面棱溝 1.169 2 30 41 27
    畸形果 0.691 53 47
    耐寒性 1.054 46 22 32
    萼片形狀:1-平,2-微翹,3-微卷,4-卷曲;綠肩:1-有,2-無;成熟果色:1-紅色,2-粉色,3-黃色,4-紫色;熟性:1-極早,2-早,3-中,4-晚;生長勢:1-弱,2-中,3-強;生長習性:1-無限,2-有限;果形:1-扁圓,2-圓形,3-高圓,4-橢圓;葉片狀態:1-直立,2-水平,3-下垂;葉片形狀:1-羽狀復葉,2-二回羽狀復葉;葉片類型:1-普通葉,2-薯葉型,3-復寬葉,4-復細葉型;葉片多少:1-多,2-中,3-少;葉片顏色:1-黃綠,2-淺綠,3-綠,4-深綠;果面棱溝:1-無,2-輕,3-中,4-重;畸形果:1-無,2-有;耐寒性:1-強,2-中,3-弱.
    下載: 導出CSV

    表 2  番茄種質資源數量性狀遺傳多樣性分析

    Table 2.  Genetic diversity analysis of quantitative characters on tomato germplasm resources

    性狀最大值最小值均值標準差變異系數/%遺傳多樣性指數HF
    首花序節位 10.20 5.60 7.29 0.84 11.52 2.003 7.58**
    單花序果數 29.12 3.76 7.06 3.02 42.78 1.549 13.17**
    果柄長度/cm 29.28 4.77 12.03 3.25 27.02 1.960 3.16**
    果實縱徑/cm 69.49 19.22 49.82 8.96 17.98 2.001 10.13**
    果實橫徑/cm 90.55 20.84 57.77 14.28 24.72 2.045 21.79**
    果形指數 1.49 0.63 0.89 0.18 20.22 1.691 15.53**
    果梗洼大小/cm 34.97 7.33 18.46 5.37 29.09 2.025 3.69**
    果梗洼木栓化大小 17.34 2.12 8.77 2.57 29.30 2.006 10.93**
    單果重/ g 356.30 12.42 110.49 61.00 55.21 2.001 13.84**
    硬度/(kg·cm–2) 5.48 0.41 2.52 1.06 42.06 2.037 17.80**
    可溶性固形物w/% 12.36 3.88 7.26 1.77 24.38 2.029 41.84**
    果肉厚/cm 9.57 2.08 5.97 1.40 23.45 2.065 6.12**
    心室數 10.40 2.00 4.39 2.05 46.70 1.921 12.98**
    單果種子數 408.00 31.67 134.85 70.24 52.09 1.915 21.48**
    葉片長/cm 54.93 21.20 35.06 6.91 19.71 1.986 8.16**
    葉片寬/cm 55.67 14.80 35.65 7.05 19.78 2.072 6.15**
    **表示0.01顯著水平.
    下載: 導出CSV

    表 3  16個數量性狀相關性分析

    Table 3.  Correlation analysis of 16 quantitative traits

    性狀12345678
    1 1
    2 ?0.045 1
    3 ?0.018 ?0.257** 1
    4 ?0.076 ?0.439** 0.488** 1
    5 0.153* ?0.590** 0.390** 0.711** 1
    6 ?0.256** 0.454** ?0.050 ?0.010 ?0.688** 1
    7 0.216** ?0.374** 0.184* 0.404** 0.721** ?0.552** 1
    8 0.183* ?0.574** 0.278** 0.562** 0.811** ?0.596** 0.540** 1
    9 0.105 ?0.472** 0.360** 0.719** 0.935** ?0.552** 0.646** 0.701**
    10 ?0.004 0.237** ?0.071 ?0.098 ?0.073 0.055 0.084 ?0.197*
    11 ?0.090 0.140 ?0.057 ?0.060 ?0.298** 0.379** ?0.381** ?0.215**
    12 0.124 ?0.395** 0.414** 0.593** 0.652** ?0.323** 0.488** 0.505**
    13 0.121 ?0.433** 0.111 0.332** 0.700** ?0.626** 0.599** 0.656**
    14 0.059 ?0.310** 0.308** 0.464** 0.665** ?0.447** 0.419** 0.482**
    15 ?0.109 ?0.071 0.042 0.129 0.202** ?0.191* 0.058 0.227**
    16 ?0.089 ?0.046 ?0.063 0.041 0.113 ?0.149 0.000 0.119
    性狀 9 10 11 12 13 14 15 16
    1
    2
    3
    4
    5
    6
    7
    8
    9 1
    10 ?0.018 1
    11 ?0.197* ?0.028 1
    12 0.619** 0.124 ?0.310** 1
    13 0.661** ?0.085 ?0.207** 0.171* 1
    14 0.693** 0.013 ?0.052 0.333** 0.498** 1
    15 0.132 ?0.098 ?0.131 0.079 0.209** 0.081 1
    16 0.057 ?0.136 ?0.166* 0.071 0.107 ?0.004 0.777** 1
    *表示0.05顯著水平;**表示0.01顯著水平;1:首花序節位;2:單花序果數;3:果柄長度;4:果實縱徑;5:果實橫徑;6:果形指數;7:果梗洼大??;8:果梗洼木栓化大??;9:單果重;10:硬度;11:可溶性固形物含量;12:果肉厚;13:心室數;14:單果種子數;15:葉長;16:葉寬.
    下載: 導出CSV

    表 4  31個表型性狀的主成分分析

    Table 4.  Principal component analysis of 31 phenotypic traits

    性狀主成分
    123456789
    首花序節位 0.211 ?0.274 0.044 ?0.395 ?0.181 ?0.099 ?0.289 ?0.193 0.357
    單花序果數 ?0.638 ?0.118 ?0.11 0.011 ?0.131 0.222 ?0.039 0.225 0.342
    果柄長度 0.376 ?0.005 0.407 0.273 0.324 ?0.262 ?0.107 0.107 0.212
    果實縱徑 0.566 0.371 0.395 0.387 0.227 ?0.019 ?0.106 0.134 0.081
    果實橫徑 0.942 0.164 0.186 0.053 ?0.023 0.104 ?0.061 0.008 ?0.027
    果形指數 ?0.766 0.175 0.164 0.285 0.237 ?0.127 ?0.014 0.173 0.193
    果梗洼大小 0.728 0.109 0.112 ?0.098 ?0.333 0.065 0.057 0.07 0.12
    果梗洼木栓化大小 0.81 0.234 0.058 ?0.002 0.06 0.046 ?0.071 ?0.12 ?0.058
    單果重 0.843 0.231 0.262 0.07 0.006 0.173 ?0.066 0.063 ?0.001
    硬度 ?0.127 ?0.157 0.324 0.057 ?0.475 0.364 0.271 ?0.021 0.358
    可溶性固形物含量 ?0.418 0.166 0.251 ?0.044 0.445 0.271 ?0.114 ?0.162 ?0.186
    果肉厚 0.626 ?0.047 0.388 0.316 ?0.12 ?0.116 0.051 0.147 0.219
    心室數 0.727 0.286 ?0.176 ?0.252 ?0.026 0.261 ?0.037 ?0.015 ?0.057
    單果種子數 0.606 0.187 0.253 ?0.031 0.002 0.233 ?0.299 0.085 ?0.088
    葉長 0.279 ?0.066 ?0.53 0.565 0.115 0.264 ?0.126 ?0.199 0.095
    葉寬 0.219 ?0.203 ?0.614 0.547 0.104 0.175 ?0.156 ?0.097 0.046
    萼片形狀 0.153 0.421 ?0.333 ?0.387 0.287 0.061 ?0.137 0.193 ?0.019
    綠肩 ?0.285 ?0.264 0.281 ?0.091 0.303 0.422 ?0.008 0.41 0.137
    成熟果色 ?0.011 ?0.489 ?0.315 ?0.26 0.167 0.328 ?0.247 0.149 0.116
    熟性 0.607 ?0.15 ?0.266 0.15 ?0.028 ?0.267 0.05 0.332 0.08
    生長勢 0.366 ?0.743 ?0.015 0.082 ?0.118 ?0.038 ?0.115 0.118 ?0.053
    生長習性 ?0.395 0.633 ?0.062 0.028 ?0.002 0.134 0.218 ?0.198 0.214
    果形 ?0.697 0.228 ?0.023 0.193 0.201 0.057 ?0.2 0.152 0.215
    葉片狀態 ?0.031 0.523 ?0.232 0.038 ?0.027 ?0.106 0.215 ?0.191 0.359
    葉片形狀 0.509 ?0.482 0.001 ?0.056 0.45 ?0.046 0.37 ?0.239 0.123
    葉片類型 0.498 ?0.418 0.051 ?0.128 0.466 ?0.021 0.422 ?0.203 0.167
    葉片多少 ?0.253 ?0.053 0.552 ?0.405 0.176 ?0.1 ?0.073 ?0.022 0.079
    葉片顏色 ?0.171 0.001 0.059 0.224 ?0.047 0.182 0.599 0.381 ?0.365
    果面棱溝 0.357 0.132 ?0.386 ?0.214 ?0.006 ?0.07 0.085 0.409 0.126
    畸形果 0.436 0.241 ?0.208 ?0.279 0.11 0.402 0.246 0.021 0.107
    耐寒性 ?0.212 ?0.207 0.449 0.238 ?0.149 0.454 ?0.075 ?0.253 ?0.093
    特征值 8.101 2.937 2.676 1.974 1.585 1.446 1.325 1.2 1.066
    貢獻率/% 26.131 9.474 8.631 6.367 5.112 4.665 4.274 3.872 3.439
    累積貢獻率/% 26.131 35.605 44.236 50.603 55.715 60.379 64.654 68.525 71.964
    下載: 導出CSV

    表 5  表型性狀綜合主成分值排名前10信息表

    Table 5.  The top 10 ranking of comprehensive principal component value of phenotypic traits

    材料編號主成分值綜合評價值D排名
    F1F2F3F4F5F6F7F8F9
    64 5.40 2.57 1.74 0.07 1.12 0.44 0.10 2.14 ?0.05 0.743 1
    124 5.62 1.44 1.13 ?0.61 ?0.55 ?0.10 ?0.18 1.05 0.41 0.682 2
    74 4.67 0.83 2.47 0.76 1.15 ?0.02 ?1.71 1.00 ?1.15 0.675 3
    115 6.13 2.52 0.44 ?2.28 ?2.15 0.94 ?0.57 ?0.75 2.11 0.668 4
    123 4.26 2.52 0.54 ?2.04 ?0.54 ?0.06 0.53 0.04 1.04 0.639 5
    10 3.63 1.57 ?1.20 1.37 0.44 0.80 ?0.81 0.77 0.60 0.627 6
    82 3.59 1.10 1.74 ?1.20 1.21 ?0.49 ?0.86 1.60 ?1.86 0.622 7
    159 3.20 1.79 3.71 ?2.00 ?0.71 0.72 ?1.61 ?1.27 0.90 0.622 8
    76 3.80 0.22 ?0.01 0.38 ?1.06 ?0.03 1.14 1.05 0.46 0.615 9
    69 2.65 2.91 0.32 ?1.75 0.25 ?0.13 1.17 ?0.07 0.25 0.609 10
    下載: 導出CSV
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出版歷程
  • 收稿日期:  2019-11-27
  • 錄用日期:  2020-03-15
  • 網絡出版日期:  2020-06-11
  • 刊出日期:  2020-07-01

166份番茄種質資源的綜合評價

    作者簡介:劉珮君(1995?),男,陜西人,碩士生,主要從事蔬菜生物技術與遺傳育種的研究
    通訊作者: 王曉敏, wangxiaomin_1981@163.com
  • 1. 寧夏大學 農學院,寧夏 銀川 750021
  • 2. 寧夏現代設施園藝工程技術研究中心,寧夏 銀川 750021
  • 3. 寧夏優勢特色作物現代分子育種重點實驗室,寧夏 銀川 750021
  • 4. 寧夏設施園藝(寧夏大學)技術創新中心,寧夏 銀川 750021
  • 5. 寧夏巨豐種苗有限責任公司,寧夏 銀川 750021

摘要: 番茄種質資源的綜合評價是番茄新品種選育的重要基礎. 研究基于31個表型性狀對收集到的166份番茄種質資源材料進行遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價. 結果表明:質量性狀中遺傳多樣性指數最高的是熟性(1.248);數量性狀中遺傳多樣性指數最高的是葉寬(2.072),變異系數最大的是單果重(55.21%). 數量性狀間存在不同程度的相關性且絕大部分為顯著或極顯著相關. 提取的9個主成分累計貢獻率達到71.96%. 供試材料在歐氏距離為17.5處聚為六大類,相對于其他組群,第Ⅵ組群整體性狀表現良好,是優良的種質資源. 采用主成分分析和隸屬函數相結合的方法,對供試番茄材料進行綜合評價,其中編號為64的番茄綜合評價值(D值)最高,綜合性狀最為優異,研究為進一步豐富寧夏番茄種質資源提供材料和理論依據.

English Abstract

  • 番茄(Solanum lycopersicum)別名西紅柿、洋柿子、番李子等,是茄科番茄屬一年生或多年生草本植物. 番茄營養價值豐富,富含維生素、蛋白質、有機酸和纖維素等物質,有養顏護膚、健胃消食、降低膽固醇等作用. 番茄原產于南美洲,盡管在我國生產歷史較短,但已發展成為主要的蔬菜之一,在改善人民生活水平和加快經濟發展中起著重要的作用[1]. 遺傳多樣性是種內不同群體之間或者一個群體內不同個體的遺傳變異的總和,多樣化的遺傳資源是品種改良和利用雜種優勢的基礎[2]. 對番茄種質資源進行遺傳多樣性研究,可以鑒別特異種質、確定核心親本、提高遺傳育種的效率[3]. 利用直觀的形態學方法進行遺傳多樣性分析,可以全面的了解番茄種質資源的豐富性,是遺傳多樣性研究最常用的方法. 番茄是嚴格的自花授粉植物,經過長期的馴化和選育,番茄的遺傳背景逐漸變窄,因此對番茄種質資源遺傳多樣性的研究具有非常重要的意義[4]. 芮文婧等[5]對353份番茄種質資源的29個表型性狀進行遺傳多樣性分析,發現表型性狀具有豐富的遺傳多樣性;相關性分析發現大部分性狀與其他性狀之間顯著或極顯著相關;利用主成分分析和聚類分析方法探討了育種價值. 張倩男等[6]對收集到的117份番茄種質資源通過形態學標記和抗病性分子標記進行遺傳多樣性分析,并進行相關性分析、主成分分析和聚類分析,篩選出品質優良且高抗的種質資源. 袁東升等[7]對收集到的100份番茄種質資源進行遺傳多樣性分析,利用主成分分析篩選出21個重要的表型評價指標,并通過聚類分析篩選出第五類群的B97號材料綜合性狀優良. 吳麗艷等[8]、周蓉等[9]、王曉靜等[10]分別對番茄種質資源表型性狀進行了多元統計分析,篩選出了一類受市場歡迎的、一些特異的、綜合性狀優良的番茄種質資源材料,全面地評價了番茄種質資源的表型性狀,加快了番茄育種工作的進程. 目前相關性分析、主成分分析和聚類分析等統計方法不僅在番茄種質資源的研究中應用,還在大豆[11]、梔子[12]、大麻[13]、絲瓜[14]和蔥[15]等作物中被廣泛應用.

    番茄種質資源是番茄遺傳改良的物質基礎,而優質的種質資源又是育種的原材料,因此對番茄種質資源的綜合評價具有重要的意義. 目前,關于番茄種質資源遺傳多樣性的研究很多,但關于番茄種質資源綜合評價方面的研究很少. 隸屬函數評估法是基于模糊數學原理,通過計算每一個指標相應的隸屬函數值,并進行加權得到其綜合評價值,可較為全面地對考察指標進行綜合評價,結果可靠且具有可比性[16],目前在番茄[17]、辣椒[18]、大白菜[19]等蔬菜上均有應用.

    本研究對166份番茄種質資源材料進行遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析,同時應用主成分分析和隸屬函數法相結合對其進行了綜合評價,篩選出較好的材料應用于生產和育種,進一步豐富寧夏番茄種質資源.

    • 試驗材料來源于寧夏大學農學院園林系蔬菜課題組和寧夏巨豐種苗有限責任公司2018年共同收集的166份番茄種質材料,編號依次為1~166. 于2018年9月播種于寧夏回族自治區永寧縣寧夏大學試驗基地育苗溫室.

    • 在72孔穴盤中進行育苗,基質按照草炭、蛭石、珍珠巖的體積比為3∶1∶1進行配制. 待幼苗長到5~6片真葉時,選取15株大小均勻的幼苗,于10月25日定植于日光溫室中. 采用隨機區組設計,半高壟雙行栽植,壟高25 cm,畦寬75 cm,溝心距1.2 m,株距30 cm,常規溫室管理.

    • 在番茄生長發育時期(主要以二穗果成熟期和三穗果成熟期為主),每個種質隨機調查10株,共調查表型指標31個.

      15個質量性狀指標,分別是萼片形狀、綠肩、成熟果色、熟性、生長勢、生長習性、果形、葉片狀態、葉片形狀、葉片類型、葉片多少、葉片顏色、果面棱溝、畸形果、耐寒性,用RHS Colour Chart色卡測定成熟果色.

      16個數量性狀指標,分別是首花序節位、單花序果數、果柄長度、商品果的果實縱徑及橫徑、果形指數、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小、單果重、硬度、可溶性固形物含量、果肉厚、心室數、單果種子數、葉片長、葉片寬. 主要儀器有MNT-150T游標卡尺、GT-4硬度、TD-45糖度計.

      以上指標具體觀測標準參照《番茄種質資源描述規范和數據標準》[20].

    • 本試驗采用多元統計方法,用EXCEL2010進行了數據處理,利用SPSS20.0進行方差分析、相關性分析和主成分分析,利用MEGA5.0軟件進行聚類分析,繪制出聚類結果環形圖.

      質量性狀遺傳多樣性指數(H′)的計算公式為:H′=?Σ(Pi)(lnPi),i=1,2,3,…,其中Pi是某性狀第i個級別的材料數占總材料數的百分比;數量性狀遺傳多樣性指數(H′)的計算參照張倩男等[6]的方法,先要基于平均值和標準差對所有材料的每個性狀的數據進行10個等級的劃分,每0.5σ為1級,σ為標準差,再根據以上公式進行計算.

      番茄種質資源表型性狀的綜合評價應用模糊數學的隸屬函數值法[21-23].

      模糊數學的隸屬函數值計算公式:

      u(Xj)=(Xj?Xmin)/(Xmax?Xmin),j=1,2,3,…,n,

      式中Xj表示某一主成分中第j個主成分得分,Xmin、Xmax為主成分分析所得到的某一主成分得分的最小值和最大值.

      權重計算公式:

      ${w_j} = {P_j}/\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^n {{P_j}} $,j=1,2,…,n,

      式中,Wj表示第j個綜合指標在所有評價指標中的重要性即權重;Pj代表經主成分分析所得到各番茄種質資源第j個綜合指標的貢獻率.

      綜合評價D值計算公式:

      $ D = \displaystyle\sum\limits_{j = 1}^n {\left[ {u\left( {{X_j}} \right) \times {w_j}} \right]} $,j=1,2,…,n

      式中,D值表示各番茄種質資源通過31個表型性狀綜合指標評價所得到的綜合評價值[17].

    • 對166份番茄種質資源材料的質量性狀進行描述性統計分析,如表1所示,遺傳多樣性指數(H′)的變化范圍為0.356~1.248. H′> 1的性狀有萼片形狀、成熟果色、熟性、生長勢、果形、葉片顏色、果面棱溝和耐寒性.

      性狀遺傳多樣性指數H分布頻率/%
      1234
      萼片形狀 1.228 4 37 33 26
      綠肩 0.424 85 15
      成熟果色 1.127 44 40 11 5
      熟性 1.248 31 8 42 19
      生長勢 1.070 25 31 44
      生長習性 0.647 65 35
      果形 1.188 46 33 7 14
      葉片狀態 0.691 1 33 66
      葉片形狀 0.356 11 89
      葉片類型 0.798 12 0 17 71
      葉片多少 0.823 8 67 25
      葉片顏色 1.226 17 42 34 7
      果面棱溝 1.169 2 30 41 27
      畸形果 0.691 53 47
      耐寒性 1.054 46 22 32
      萼片形狀:1-平,2-微翹,3-微卷,4-卷曲;綠肩:1-有,2-無;成熟果色:1-紅色,2-粉色,3-黃色,4-紫色;熟性:1-極早,2-早,3-中,4-晚;生長勢:1-弱,2-中,3-強;生長習性:1-無限,2-有限;果形:1-扁圓,2-圓形,3-高圓,4-橢圓;葉片狀態:1-直立,2-水平,3-下垂;葉片形狀:1-羽狀復葉,2-二回羽狀復葉;葉片類型:1-普通葉,2-薯葉型,3-復寬葉,4-復細葉型;葉片多少:1-多,2-中,3-少;葉片顏色:1-黃綠,2-淺綠,3-綠,4-深綠;果面棱溝:1-無,2-輕,3-中,4-重;畸形果:1-無,2-有;耐寒性:1-強,2-中,3-弱.

      表 1  番茄種質資源質量性狀頻率分布和多樣性指數

      Table 1.  Frequency distribution and diversity index of tomato germplasm quality traits

      熟性的H′最高,為1.248,變異類型較為豐富,其中,中熟這個性狀的分布頻率達到42%;萼片形狀的H′次高,為1.228,主要以微翹、微卷和卷曲為主,占供試材料的96%,而表現為平的只有4%,平整的萼片受到市場的歡迎,也是今后番茄育種的目標之一. H′最低的是葉片形狀,為0.356,主要以二回羽狀復葉為主,占供試材料的89%;綠肩的H′次低,為0.424,主要以無綠肩為主,占供試材料的85%.

      成熟果色變異類型較為豐富,以紅色(44%)和粉色(40%)為主. 生長勢以強(44%)為主. 生長習性以無限生長(65%)為主. 果形有扁圓、圓形、高圓和橢圓,主要以扁圓(46%)和圓形(33%)為主,只有21%的材料表現為高圓和橢圓. 葉片狀態以下垂(66%)為主;葉片類型以復細型(71%)為主;葉片多少以中(67%)為主;葉片顏色有黃綠、淺綠、綠和深綠,主要以黃綠、淺綠和綠(93%)為主,只有7%的材料葉片顏色表現為深綠. 果面棱溝以有棱溝(98%)為主. 畸形果以無畸形(53%)為主. 耐寒性以強(46%)為主.

    • 166份番茄種質資源的16個數量性狀的變異系數CV值在11.52%~55.21%之間,平均值為30.37%;遺傳多樣性指數(H′)在1.550~2.072之間,平均值為1.967. 通過計算F值發現,番茄種質資源數量性狀的遺傳差異達到極顯著水平,說明供試材料存在極大的遺傳差異(表2).

      性狀最大值最小值均值標準差變異系數/%遺傳多樣性指數HF
      首花序節位 10.20 5.60 7.29 0.84 11.52 2.003 7.58**
      單花序果數 29.12 3.76 7.06 3.02 42.78 1.549 13.17**
      果柄長度/cm 29.28 4.77 12.03 3.25 27.02 1.960 3.16**
      果實縱徑/cm 69.49 19.22 49.82 8.96 17.98 2.001 10.13**
      果實橫徑/cm 90.55 20.84 57.77 14.28 24.72 2.045 21.79**
      果形指數 1.49 0.63 0.89 0.18 20.22 1.691 15.53**
      果梗洼大小/cm 34.97 7.33 18.46 5.37 29.09 2.025 3.69**
      果梗洼木栓化大小 17.34 2.12 8.77 2.57 29.30 2.006 10.93**
      單果重/ g 356.30 12.42 110.49 61.00 55.21 2.001 13.84**
      硬度/(kg·cm–2) 5.48 0.41 2.52 1.06 42.06 2.037 17.80**
      可溶性固形物w/% 12.36 3.88 7.26 1.77 24.38 2.029 41.84**
      果肉厚/cm 9.57 2.08 5.97 1.40 23.45 2.065 6.12**
      心室數 10.40 2.00 4.39 2.05 46.70 1.921 12.98**
      單果種子數 408.00 31.67 134.85 70.24 52.09 1.915 21.48**
      葉片長/cm 54.93 21.20 35.06 6.91 19.71 1.986 8.16**
      葉片寬/cm 55.67 14.80 35.65 7.05 19.78 2.072 6.15**
      **表示0.01顯著水平.

      表 2  番茄種質資源數量性狀遺傳多樣性分析

      Table 2.  Genetic diversity analysis of quantitative characters on tomato germplasm resources

      變異系數較大的為單果重(55.21%)、單果種子數(52.09%)、心室數(46.70%)、單花序果數(42.78%)和硬度(42.06%),表明以上5個性狀變異幅度大. 變異系數較小的為首花序節位(11.52%)、果實縱徑(17.98%)、葉長(19.71%)和葉寬(19.78%),表明以上4個性狀變異幅度小,遺傳特性較為穩定.

      葉寬、果肉厚、果實橫徑、硬度、可溶性固形物含量、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小、首花序節位、果實縱徑和單果重的遺傳多樣性指數均大于2.000,表明數量性狀的遺傳多樣性豐富.

    • 為了研究不同性狀之間的相關程度,分析性狀之間的相互影響,對16個數量性狀進行相關性分析,可以作為今后番茄育種的參考.

      表3表明16個數量性狀間絕大部分為極顯著或顯著相關. 與果梗洼木栓化大小呈極顯著或顯著相關的性狀最多,有14個,其中與果柄長度、果實縱徑、果實橫徑、果梗洼大小、單果重、果肉厚、心室數、單果種子數和葉長極顯著正相關;與首花序節位顯著正相關;與單花序果數、果形指數和可溶性固形物含量極顯著負相關;與硬度顯著負相關;與果實橫徑的相關系數最高,為0.811,初步表明果梗洼木栓化大小與果實橫徑的遺傳相關性最大. 與果實橫徑呈極顯著或顯著相關的性狀次之,有13個,其中與果柄長度、果實縱徑、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小、單果重、果肉厚、心室數、單果種子數、葉長極顯著正相關;與首花序節位顯著正相關;與單花序果數、果形指數和可溶性固形物含量極顯著負相關. 葉寬僅與葉長呈極顯著正相關,相關系數為0.777.

      性狀12345678
      1 1
      2 ?0.045 1
      3 ?0.018 ?0.257** 1
      4 ?0.076 ?0.439** 0.488** 1
      5 0.153* ?0.590** 0.390** 0.711** 1
      6 ?0.256** 0.454** ?0.050 ?0.010 ?0.688** 1
      7 0.216** ?0.374** 0.184* 0.404** 0.721** ?0.552** 1
      8 0.183* ?0.574** 0.278** 0.562** 0.811** ?0.596** 0.540** 1
      9 0.105 ?0.472** 0.360** 0.719** 0.935** ?0.552** 0.646** 0.701**
      10 ?0.004 0.237** ?0.071 ?0.098 ?0.073 0.055 0.084 ?0.197*
      11 ?0.090 0.140 ?0.057 ?0.060 ?0.298** 0.379** ?0.381** ?0.215**
      12 0.124 ?0.395** 0.414** 0.593** 0.652** ?0.323** 0.488** 0.505**
      13 0.121 ?0.433** 0.111 0.332** 0.700** ?0.626** 0.599** 0.656**
      14 0.059 ?0.310** 0.308** 0.464** 0.665** ?0.447** 0.419** 0.482**
      15 ?0.109 ?0.071 0.042 0.129 0.202** ?0.191* 0.058 0.227**
      16 ?0.089 ?0.046 ?0.063 0.041 0.113 ?0.149 0.000 0.119
      性狀 9 10 11 12 13 14 15 16
      1
      2
      3
      4
      5
      6
      7
      8
      9 1
      10 ?0.018 1
      11 ?0.197* ?0.028 1
      12 0.619** 0.124 ?0.310** 1
      13 0.661** ?0.085 ?0.207** 0.171* 1
      14 0.693** 0.013 ?0.052 0.333** 0.498** 1
      15 0.132 ?0.098 ?0.131 0.079 0.209** 0.081 1
      16 0.057 ?0.136 ?0.166* 0.071 0.107 ?0.004 0.777** 1
      *表示0.05顯著水平;**表示0.01顯著水平;1:首花序節位;2:單花序果數;3:果柄長度;4:果實縱徑;5:果實橫徑;6:果形指數;7:果梗洼大??;8:果梗洼木栓化大??;9:單果重;10:硬度;11:可溶性固形物含量;12:果肉厚;13:心室數;14:單果種子數;15:葉長;16:葉寬.

      表 3  16個數量性狀相關性分析

      Table 3.  Correlation analysis of 16 quantitative traits

    • 為了能夠更加簡單地反映出番茄種質資源各性狀中起主導作用的綜合指標,對番茄種質資源調查的31個表型性狀進行了主成分分析見表4. 結果顯示:9個主成分的特征值都在1.0以上,提取的前9個主成分累積貢獻率達到71.96%,基本能夠反映所有指標的大部分信息.

      性狀主成分
      123456789
      首花序節位 0.211 ?0.274 0.044 ?0.395 ?0.181 ?0.099 ?0.289 ?0.193 0.357
      單花序果數 ?0.638 ?0.118 ?0.11 0.011 ?0.131 0.222 ?0.039 0.225 0.342
      果柄長度 0.376 ?0.005 0.407 0.273 0.324 ?0.262 ?0.107 0.107 0.212
      果實縱徑 0.566 0.371 0.395 0.387 0.227 ?0.019 ?0.106 0.134 0.081
      果實橫徑 0.942 0.164 0.186 0.053 ?0.023 0.104 ?0.061 0.008 ?0.027
      果形指數 ?0.766 0.175 0.164 0.285 0.237 ?0.127 ?0.014 0.173 0.193
      果梗洼大小 0.728 0.109 0.112 ?0.098 ?0.333 0.065 0.057 0.07 0.12
      果梗洼木栓化大小 0.81 0.234 0.058 ?0.002 0.06 0.046 ?0.071 ?0.12 ?0.058
      單果重 0.843 0.231 0.262 0.07 0.006 0.173 ?0.066 0.063 ?0.001
      硬度 ?0.127 ?0.157 0.324 0.057 ?0.475 0.364 0.271 ?0.021 0.358
      可溶性固形物含量 ?0.418 0.166 0.251 ?0.044 0.445 0.271 ?0.114 ?0.162 ?0.186
      果肉厚 0.626 ?0.047 0.388 0.316 ?0.12 ?0.116 0.051 0.147 0.219
      心室數 0.727 0.286 ?0.176 ?0.252 ?0.026 0.261 ?0.037 ?0.015 ?0.057
      單果種子數 0.606 0.187 0.253 ?0.031 0.002 0.233 ?0.299 0.085 ?0.088
      葉長 0.279 ?0.066 ?0.53 0.565 0.115 0.264 ?0.126 ?0.199 0.095
      葉寬 0.219 ?0.203 ?0.614 0.547 0.104 0.175 ?0.156 ?0.097 0.046
      萼片形狀 0.153 0.421 ?0.333 ?0.387 0.287 0.061 ?0.137 0.193 ?0.019
      綠肩 ?0.285 ?0.264 0.281 ?0.091 0.303 0.422 ?0.008 0.41 0.137
      成熟果色 ?0.011 ?0.489 ?0.315 ?0.26 0.167 0.328 ?0.247 0.149 0.116
      熟性 0.607 ?0.15 ?0.266 0.15 ?0.028 ?0.267 0.05 0.332 0.08
      生長勢 0.366 ?0.743 ?0.015 0.082 ?0.118 ?0.038 ?0.115 0.118 ?0.053
      生長習性 ?0.395 0.633 ?0.062 0.028 ?0.002 0.134 0.218 ?0.198 0.214
      果形 ?0.697 0.228 ?0.023 0.193 0.201 0.057 ?0.2 0.152 0.215
      葉片狀態 ?0.031 0.523 ?0.232 0.038 ?0.027 ?0.106 0.215 ?0.191 0.359
      葉片形狀 0.509 ?0.482 0.001 ?0.056 0.45 ?0.046 0.37 ?0.239 0.123
      葉片類型 0.498 ?0.418 0.051 ?0.128 0.466 ?0.021 0.422 ?0.203 0.167
      葉片多少 ?0.253 ?0.053 0.552 ?0.405 0.176 ?0.1 ?0.073 ?0.022 0.079
      葉片顏色 ?0.171 0.001 0.059 0.224 ?0.047 0.182 0.599 0.381 ?0.365
      果面棱溝 0.357 0.132 ?0.386 ?0.214 ?0.006 ?0.07 0.085 0.409 0.126
      畸形果 0.436 0.241 ?0.208 ?0.279 0.11 0.402 0.246 0.021 0.107
      耐寒性 ?0.212 ?0.207 0.449 0.238 ?0.149 0.454 ?0.075 ?0.253 ?0.093
      特征值 8.101 2.937 2.676 1.974 1.585 1.446 1.325 1.2 1.066
      貢獻率/% 26.131 9.474 8.631 6.367 5.112 4.665 4.274 3.872 3.439
      累積貢獻率/% 26.131 35.605 44.236 50.603 55.715 60.379 64.654 68.525 71.964

      表 4  31個表型性狀的主成分分析

      Table 4.  Principal component analysis of 31 phenotypic traits

      第1主成分特征值為8.101,在9個主成分中最大,貢獻率為26.131%. 特征向量中載荷較高且為正的性狀有果實橫徑、單果重、果梗洼木栓化大小、果梗洼大小、心室數、果肉厚、熟性和單果種子數等,其特征向量都在0.600以上,分別為0.942、0.843、0.81、0.728、0.727、0.626、0.607、0.606,這類性狀主要與番茄果實和種子有關. 載荷負向較高的是果形指數、果形和單花序果數等,特征向量分別為?0.766、?0.697、?0.638.

      第2主成分特征值為2.937,貢獻率為9.474%. 特征向量中載荷較高且為正的性狀有生長習性、葉片狀態和萼片形狀,特征向量分別為0.633、0.523、0.421. 載荷負向較高的是生長勢、成熟果色、葉片形狀、葉片類型等,特征向量分別為?0.743、?0.489、?0.482、?0.418. 這類性狀主要與植株的外觀形態、葉片的生長狀態有關.

      第3主成分特征值為2.676,貢獻率為8.631%. 特征向量中載荷較高且為正的性狀有葉片多少、耐寒性和果柄長度等,特征向量分別為0.552、0.449、0.407. 載荷負向較高的是葉片長和葉片寬,特征向量分別為–0.53和–0.614.

      第4主成分特征值為1.974,貢獻率為6.367%. 特征向量中載荷較高且為正的性狀有葉片長、葉片寬,特征向量分別為0.565和0.547. 說明這一主成分主要和葉片有關.

      第5主成分特征值為1.585,貢獻率為5.112%. 特征向量中載荷較高且為正的性狀有葉片類型、葉片形狀和可溶性固形物的含量,特征向量分別為0.466、0.450、0.445,載荷負向較高的是硬度,特征向量為?0.475. 這類性狀主要與果實的品質特性有關.

      第6主成分特征值為1.446,貢獻率為4.665%. 特征向量中載荷較高且為正的性狀有耐寒性、綠肩、畸形果等,特征向量分別為0.454、0.422、0.402. 這些性狀主要與抗逆性和果實的外觀形態有關.

      綜合分析,從各主成分中篩選出果實橫徑、單果重、果梗洼木栓化大小、果梗洼大小、心室數、果肉厚、熟性、單果種子數、果形指數、果形、單花序果數、生長習性、葉片狀態、萼片形狀、生長勢、成熟果色、葉片形狀、葉片類型、葉片多少、耐寒性、果柄長度、葉片長、葉片寬、可溶性固形物的含量、硬度、綠肩、畸形果共27個重要的表型指標,對番茄種質資源的評價和創新育種方面具有一定的參考價值.

    • 根據番茄166份種質資源的表型性狀進行聚類分析. 性狀相近的材料聚為一組,在歐氏距離為17.5處聚為6大組群,劃分出了不同類型的番茄種質資源材料(圖1).

      圖  1  番茄種質資源基于表型性狀數據的聚類分析

      Figure 1.  Cluster analysis of tomato germplasm resources based on phenotypic traits

      第Ⅰ組群共36份材料,小果番茄居多. 其主要特征是單花序果數多,可溶性固形物含量較高,其中單花序果數可以反應番茄產量的高低,可溶性固形物含量的高低是衡量番茄糖度的重要指標之一,該組群的種質資源可用于選育高產且糖度較高的番茄.

      第Ⅱ組群共14份材料,生長勢較強,葉片類型以復細葉型為主,葉片形狀以二回羽狀復葉為主,葉片狀態以下垂為主,晚熟,生長習性全部為無限生長型.

      第Ⅲ組群共33份材料,其主要特征是果柄長,萼片平展、微翹居多,首花序節位低,且熟性較早,提早采收,可以增加產量,果面棱溝淺,硬度大,而果實硬度能夠反映番茄耐儲存的特性,可用于培育早熟耐儲運的品種.

      第Ⅳ組群共33份材料,其主要特征是硬度較高,果形指數大,畸形果較少,其中果形指數大的番茄裂果率相對較低,對于該類可用于選育外形優良的番茄.

      第Ⅴ組群共13份材料,其主要特征是大部分性狀值在Ⅵ大組群中處于中間水平,主要以大果番茄為主,果形為圓形,成熟果色以粉紅為主,葉色以黃綠色為主,對于該類番茄應該進一步挖掘它潛在的遺傳特性.

      第Ⅵ組群共37份材料,其主要特征是商品果縱徑大,商品果橫徑大,單花序果數較少但單果重較大,果肉厚較大,葉片長和葉片寬較大,有綠肩. 成熟果色以紅色和粉紅為主,果形以扁圓為主,葉色以淺綠為主. 耐寒性較強. 相對于其他組群,該組群整體性狀指標變現良好,可為今后新品種培育提供育種材料. 其中64號材料的性狀最為突出,可作為優良種質.

    • 根據得到的綜合評價值(D值),按照從大到小依次排名,D值越高代表種質資源綜合性狀越好. 排名前10的種質資源見表5,其中編號為64的番茄D值(0.743)最高,說明在166份種質資源材料中,它綜合表現最佳.

      材料編號主成分值綜合評價值D排名
      F1F2F3F4F5F6F7F8F9
      64 5.40 2.57 1.74 0.07 1.12 0.44 0.10 2.14 ?0.05 0.743 1
      124 5.62 1.44 1.13 ?0.61 ?0.55 ?0.10 ?0.18 1.05 0.41 0.682 2
      74 4.67 0.83 2.47 0.76 1.15 ?0.02 ?1.71 1.00 ?1.15 0.675 3
      115 6.13 2.52 0.44 ?2.28 ?2.15 0.94 ?0.57 ?0.75 2.11 0.668 4
      123 4.26 2.52 0.54 ?2.04 ?0.54 ?0.06 0.53 0.04 1.04 0.639 5
      10 3.63 1.57 ?1.20 1.37 0.44 0.80 ?0.81 0.77 0.60 0.627 6
      82 3.59 1.10 1.74 ?1.20 1.21 ?0.49 ?0.86 1.60 ?1.86 0.622 7
      159 3.20 1.79 3.71 ?2.00 ?0.71 0.72 ?1.61 ?1.27 0.90 0.622 8
      76 3.80 0.22 ?0.01 0.38 ?1.06 ?0.03 1.14 1.05 0.46 0.615 9
      69 2.65 2.91 0.32 ?1.75 0.25 ?0.13 1.17 ?0.07 0.25 0.609 10

      表 5  表型性狀綜合主成分值排名前10信息表

      Table 5.  The top 10 ranking of comprehensive principal component value of phenotypic traits

      結合聚類分析的結果,選出各組群中表現最為優異的代表材料. 在第Ⅰ組群中編號123的番茄D值(0.639)最高,在第Ⅱ組群中編號124的番茄D值(0.682)最高,在第Ⅲ組群編號5的番茄D值(0.602)最高,在第Ⅳ組群編號115的番茄D值(0.668)最高,在第Ⅴ組群編號74的番茄D值(0.675)最高,在第Ⅵ組群中編號64的番茄D值(0.743)最高.

    • 種質資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎. 大量的育種實踐證明,每一項突破均取決于優良基因的發現和利用,因此,品種改良的關鍵是種質資源的有效利用[24]. 基于表型性狀對番茄種質資源進行遺傳多樣性分析,發現質量性狀遺傳多樣性指數H′的變化范圍為0.060~1.520,絕大部分在0~1之間;數量性狀的遺傳多樣性指數H′的變化范圍為0.680~2.070,絕大部分在1~2之間;變異系數CV值的變化范圍在3.53%~96.56%,絕大部分在40%以下[3-10]. 史建磊等[25]、賈利等[26]、馬蓉麗等[27]分別對黃瓜、茄子、辣椒等蔬菜的表型性狀進行遺傳多樣性分析,質量性狀遺傳多樣性指數H′的變化范圍為0~1.432,數量性狀的遺傳多樣性指數H′的變化范圍為1.343~2.068,變異系數CV值的變化范圍在6.19%~121.17%,發現以上蔬菜質量性狀的H′絕大部分也在0~1之間;同樣數量性狀的H′絕大部分也在1~2之間;變異系數CV值絕大部分也在40%以下. 因此,H′> 1的質量性狀越多,H′> 2的數量性狀越多,表明種質的遺傳多樣性越豐富,變異系數CV值高于40%的性狀變異類型較豐富. 本研究通過對166份番茄種質資源的31個表型性狀遺傳多樣性分析,發現15個質量性狀遺傳多樣性指數的變化范圍為0.356~1.248,H′> 1的性狀有8個;16個數量性狀遺傳多樣性指數的變化范圍為1.550~2.072,H′> 2的性狀有10個. 由此可見,供試的166份番茄種質資源的表型性狀遺傳多樣性豐富,是非常有價值的種質資源.

      相關性分析中發現,與果梗洼木栓化大小呈極顯著或顯著相關的性狀最多,有14個,這與張倩男等[6]的研究結果有差異,可能是由于材料的不同、種植茬口不同等原因造成的.

      由于研究中材料測定指標較多,各指標所反映的信息復雜,因此不能單獨運用某個指標對番茄種質資源進行評價. 運用主成分分析方法對種質資源表型性狀進行評價,提取出幾個主成分,可以全面的掌握性狀表現并直觀地顯示數據. 通過特征值高低直觀反映因子間不同性狀的情況,有助于目標育種的親本選配[28].

      目前利用隸屬函數分析的方法已廣泛應用于種質資源材料的綜合評價,可以較為全面、客觀地反映種質資源材料綜合性狀的優異. 姚慶群等[29]通過對比灰關聯度分析和隸屬函數分析這兩種方法,對15份豆科牧草種質的8個主要農藝性狀進行綜合評價,得出兩種分析方法的結果基本一致,但隸屬函數法更為簡潔,易掌握. 徐義康等[19]利用隸屬函數法綜合評價8個大白菜品種的12個表型性狀,請園藝專家根據各栽培性狀的重要性確定各性狀的權重. 番茄種質資源調查性狀較多,人為確定各性狀權重的方式目前未見文獻報道. 芮文婧等[17]采用主成分分析,根據各個主成分在該評價體系的重要程度,根據貢獻率求出各主成分的權重系數,并與隸屬函數相結合得出綜合評價值,這種方法確定權重結果更加客觀且可靠.

      本研究的亮點在于采用主成分分析和隸屬函數相結合的方法篩選出綜合性狀優良的番茄材料,并通過UPGMA法對番茄種質資源材料進行聚類分析,劃分出了不同組群、不同特性的番茄種質資源材料,在番茄育種工作中選擇性狀互補的親本配制組合可以實現育種的目標,避免了親本的選配盲目的缺點,加快了育種的速度. 在以后番茄育種中,我們可以全面評價每個種質材料綜合指標的優劣,根據綜合評價D值的排名來選配綜合性狀優異的種質材料,并根據育種的目標,結合聚類分析,從各類群中選取綜合評價D值排名靠前的種質材料,合理的選配組合,以便于盡快選育出能夠達到預期目標的優良番茄新品種,作為未來育種的核心材料.

      基于表型性狀對番茄種質資源進行綜合評價,有著簡單、成本低、結果直觀等優勢,還具有很高的參考價值和指導意義. 但是表型性狀易受到環境因素的影響,僅僅根據表型性狀多樣性分析種質材料間的遺傳變異較片面. 最近幾年分子標記技術已經成為番茄育種中的重要手段,它很大程度上克服了表型選擇的不穩定性,大大地縮短了育種的周期,在番茄的輔助育種中已經被全面應用. Suiliman等[30]、He等[31]利用SSR標記技術研究了番茄種質資源的遺傳多樣性和品種的鑒定. Sim等[32]利用7720個SNP的全基因組將收集到的426份番茄種質資源劃分為7種類型. 本研究基于表型性狀對供試材料進行綜合評價,在后期將結合分子標記鑒定,更好地豐富與創新寧夏番茄種質資源.

參考文獻 (32)

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