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云南3個主要栽培東方百合品種鹽脅迫的生理和開花響應差異

劉星云 于子亭 殷瑞蓮 吳學尉 李永萍

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云南3個主要栽培東方百合品種鹽脅迫的生理和開花響應差異

    作者簡介: 劉星云(1996?),男,云南人,碩士生,主要從事園藝植物生理生態研究;
    通訊作者: 李永萍, liyp@ynu.edu.cn

The different responses of physiology and flowering of three main cultivars of oriental hybrid to salt stress in Yunnan

    Corresponding author: LI Yong-ping, liyp@ynu.edu.cn
  • 摘要: 提拔(Tiber)、索爾邦(Sorbonne)、西伯利亞(Siberia)是云南地區東方百合切花的3個主要栽培品種. 本研究通過比較其在0.05%、0.10%、0.15%和0.20% NaCl質量分數下的形態、生理和開花的響應差異,以確定其中耐鹽脅迫的品種. 結果表明,NaCl處理抑制了3個品種東方百合基徑、株高、葉面積、莖干重、葉干重、開花數、花苞基徑、花苞長度、葉綠素含量;增加了類胡蘿卜素、丙二醛和脯氨酸含量. 3個品種在0.20% NaCl處理下均不能存活. 0.15% NaCl質量分數為本研究中最大的耐鹽脅迫濃度. 0.15% NaCl質量分數下,3個品種中Tiber的株高、葉面積、莖干重、葉干重、葉綠素a、開花數減少最??;丙二醛增加最少;類胡蘿卜素含量和游離脯氨酸含量增加最多. 使用隸屬函數法評價得出3個百合品種耐鹽性從強到弱為Tiber>Sorbonne>Siberia.
  • 圖 1  東方百合3個品種在不同濃度鹽脅迫下基徑、株高和葉面積的差異

    Figure 1.  The differences of basal diameter, height and leaf areas of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    圖 2  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下莖干重和葉干重的差異

    Figure 2.  The differences of stem and leaf dry weight of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    圖 3  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下開花數、花苞直徑和花苞長度的差異

    Figure 3.  The differences of flower number, flower diameter and flower length of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    圖 4  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下葉綠素含量的差異

    Figure 4.  The differences of chlorophyll content of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    圖 5  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下丙二醛和游離脯氨酸含量的差異

    Figure 5.  The differences of MDA and proline of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    表 1  東方百合3個品種在0.15%NaCl處理下耐鹽性的綜合評價

    Table 1.  The evaluation of salt tolerance of three oriental lily cultivars under 0.15% NaCl treatment

    品種隸屬函數值隸屬
    函數
    平均值
    排序
    葉面積株高基徑葉干重莖干重葉綠素a葉綠素b類胡蘿
    卜素
    開花數花苞
    長度
    花苞
    直徑
    丙二醛脯氨酸
    Tiber110.6821110.263110.7000.354010.7691
    Siberia0.4050.4201000100.75300100.3522
    Sorbonne0000.0200.2850.24300.5320110.0160.9450.3113
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出版歷程
  • 收稿日期:  2020-03-08
  • 錄用日期:  2020-05-19
  • 網絡出版日期:  2020-06-13
  • 刊出日期:  2020-07-01

云南3個主要栽培東方百合品種鹽脅迫的生理和開花響應差異

    作者簡介:劉星云(1996?),男,云南人,碩士生,主要從事園藝植物生理生態研究
    通訊作者: 李永萍, liyp@ynu.edu.cn
  • 云南大學 農學院,云南 昆明 650091

摘要: 提拔(Tiber)、索爾邦(Sorbonne)、西伯利亞(Siberia)是云南地區東方百合切花的3個主要栽培品種. 本研究通過比較其在0.05%、0.10%、0.15%和0.20% NaCl質量分數下的形態、生理和開花的響應差異,以確定其中耐鹽脅迫的品種. 結果表明,NaCl處理抑制了3個品種東方百合基徑、株高、葉面積、莖干重、葉干重、開花數、花苞基徑、花苞長度、葉綠素含量;增加了類胡蘿卜素、丙二醛和脯氨酸含量. 3個品種在0.20% NaCl處理下均不能存活. 0.15% NaCl質量分數為本研究中最大的耐鹽脅迫濃度. 0.15% NaCl質量分數下,3個品種中Tiber的株高、葉面積、莖干重、葉干重、葉綠素a、開花數減少最??;丙二醛增加最少;類胡蘿卜素含量和游離脯氨酸含量增加最多. 使用隸屬函數法評價得出3個百合品種耐鹽性從強到弱為Tiber>Sorbonne>Siberia.

English Abstract

  • 東方百合 (Lilium spp.)系百合科百合屬,是世界鮮切花市場的重要球根花卉品種,具有較高觀賞性和經濟價值. 目前,國內東方百合切花的主要生產方式是大棚種植,這樣的種植方式在實現規?;a的同時會導致土壤次生鹽漬化[1]. 百合適宜在排水良好的微酸性環境中生長,對土壤含鹽較為敏感. 土壤次生鹽漬化,將嚴重影響東方百合的產量和質量[2]. 篩選耐鹽脅迫的東方百合品種是解決該問題的主要基礎途徑.

    鹽脅迫對植物的傷害研究已有很多報道. 與木本植物、主要農作物的鹽脅迫的研究相比,鮮切花的鹽脅迫研究相對較少[3]. 國外發達國家切花種植主要采用無土栽培的模式,沒有土壤次生鹽漬化的問題[1]. 因此,涉及百合切花耐鹽脅迫的研究不多. 少量關于百合耐鹽脅迫的生理生化響應的研究發現,鹽脅迫下百合的株高生長受抑制,生物量積累減少[2, 4-6]. 黃海濤等[6]使用添加不同NaCl濃度的培養基研究鹽脅迫對百合的影響,發現鹽脅迫對索爾邦(Sorbonne)不定芽增殖有抑制作用. 百合品種賈絲廷納(Justina)、潘多拉(Pandord)、羅迪納(Rodina)、頂級白(Top White)的葉綠素隨鹽脅迫濃度增加含量下降,MDA含量增加[7]. 左志銳[6]通過比較NaCl處理后百合的株高、葉綠素含量、MDA和脯氨酸含量發現,亞洲百合品種Prota比于東方百合Sorbonne更耐鹽脅迫. 楊志瑩等[5]認為,游離脯氨酸可以作為玫瑰耐鹽性評價的參考指標,耐鹽脅迫的野生玫瑰游離脯氨酸含量更高. 華智銳等[4]認為MDA 含量與百合的抗鹽性有密切關系,可作為百合抗鹽性評價的穩定指標,脯氨酸含量只能作為一種輔助指標,不宜用于抗鹽性評定. 鮮切花的開花數和花朵的大小是決定切花品質分級的重要依據,但是在當前的百合耐鹽研究中未見報道. 在已有的玫瑰切花耐鹽研究中發現,鹽脅迫也會使花卉質量下降[3].

    設施園藝的研究發現土壤次生鹽漬化時,土壤表層或亞表層中水溶性鹽累計量超過0.1%時植物生長受影響;超過0.2%時,根系吸水困難;高于0.4%時,植物死亡[1]. 已有的研究發現百合耐鹽脅迫的濃度大于0.2%,最高達到2%[3, 5, 7]. 該鹽脅迫的濃度范圍遠遠高于百合大棚種植的實際情況. 涉及的百合試驗材料,蘭州百合為食用百合,僅索爾邦(Sorbonne)是切花百合[3, 7]. 另外,鹽脅迫的研究主要關注百合生長的苗期,缺乏對百合開花期耐鹽脅迫的了解[4, 8-9]. 因此,有必要以云南大棚種植實際種植的品種為材料,開展切花鹽脅迫的研究,篩選耐鹽脅迫的品種.

    本研究以云南切花的生產排前三的3個東方百合品種[10]西伯利亞(Siberia)、索爾邦(Sorbonne)、提拔(Tiber)為材料,研究其在鹽脅迫下的生長特性、開花數、花朵大小和生理響應,篩選具有耐鹽特性的品種. 該研究結果將補充切花抗逆性研究,為今后的分子育種提供生理基礎;也為大棚種植模式下,百合耐鹽品種的選育及推廣提供理論參考.

    • 選取東方百合品種Tiber、Sorbonne、Siberia周徑6~9 cm的2年生鱗莖,栽種于容積約5 L塑料盆中,每盆1個. 盆底墊上直徑為15 cm盆墊. 基質按腐殖土和紅壤1:2混合,通過孔徑為1 cm的篩,以去除雜物和石粒. 過篩后的土壤反復均勻混合后使用,施加緩釋肥. 進行日常管理,每隔3 d澆水1次,觀察記錄百合長勢.

    • 試驗采用雙因素隨機區組設計. 本研究根據觀賞百合的耐鹽脅迫的研究并結合預試驗,設置5個NaCl質量分數梯度(0%、0.05%、0.1%、0.15%、0.20%),3個品種(Tiber、Sorbonne、Siberia). 每個品種每個濃度梯度處理組5株苗,3次重復. 待百合植株高約50 cm時開始進行鹽脅迫處理. 每次向培養基質中均勻澆施含不同濃度鹽溶液100 mL/盆,每3 d澆施1次. 如果有漏到盆墊中的處理液,將其回澆到花盆中. 處理持續30 d. 試驗結束后分別測量根、莖和葉鮮重和干重,同時測定葉片的相關生理生化指標.

    • 處理開始后,觀察記錄東方百合葉形態特征. 開花后,記錄植株開花數(flower number, FN)、測量花苞直徑(flower diameter, FD)和花苞長度(flower length, FL). 處理結束后,每處理隨機選取3株測量其基徑和株高. 每株的新鮮葉片使用掃描儀及葉面積分析軟件(WinFOLIA, Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)測定其投影面積. 分莖、葉置于烘箱中用120 ℃殺青,在80 ℃溫度烘干至恒重后稱重. 計算葉片干重(leaf dry weight, LDW)、莖干重(stem dry weight, SDW). 丙二醛(MDA)的測定采用硫代巴比妥酸比色法[11]. 游離脯氨酸的含量采用茚三酮顯色法[12]. 葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Caro)含量的測定采用乙醇法測定[13].

    • 采用SPSS 18.0軟件進行數據統計分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較形態、生理生化指標等參數的差異,各平均數間的多重比較采用Duncan’s檢驗(P<0.05). 品種、鹽分之間的交互作用采用univariate多因素方差分析進行(P<0.05). 采用Origin 軟件作圖.

      采用隸屬函數法對不同東方百合品種進行耐鹽性評價.計算方法如下:如果指標與耐鹽性呈正相關,Xj=(XjXmin)/(XmaxXmin);如果指標與耐鹽性呈負相關,Xj=1–(XjXmin)/(XmaxXmin). 式中Xj為第j個指標的測定值;Xmax為某一指標測定值中的最大值;Xmin為某一指標測定值中的最小值. 計算方法參見管志勇[14].

    • 處理結束后,0.20% NaCl質量分數下,3個東方百合品種均無植株存活,因此,僅對0%、0.05%、0.1%、0.15% NaCl質量分數下的植株指標進行統計分析. 3個東方百合品種基徑、株高、葉面積差異顯著(P<0.05)(圖1). 不同NaCl質量分數處理下3種東方百合的基徑、株高、葉面積差異顯著(P<0.05),NaCl處理抑制了東方百合3個品種的基徑、株高、葉面積(圖1). 隨NaCl質量分數增加,Tiber、Sorbonne和Siberia基徑、株高和葉面積顯著減少(P<0.05). 與0 NaCl處理相比, 0.15% NaCl質量分數下,Tiber、Sorbonne和Siberia基徑分別減少28.68%、35.59%和13.83%(圖1(a));株高Tiber減小22.83%,Sorbonne減少50.60%,Siberia減少39.04%(圖1(b));葉面積Tiber減少50.44%、Sorbonne減少70.48%,Siberia減少62.37%(圖1(c)). 品種和NaCl對株高有交互作用(P<0.05),而對基徑、葉面積無交互作用(P>0.05,圖1).

      圖  1  東方百合3個品種在不同濃度鹽脅迫下基徑、株高和葉面積的差異

      Figure 1.  The differences of basal diameter, height and leaf areas of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    • 3個東方百合品種莖干重和葉干重差異顯著(P<0.05,圖2). 不同NaCl質量分數處理下3種東方百合的莖干重和葉干重差異顯著(P<0.05,圖2). 隨NaCl質量分數增加Tiber、Sorbonne、Siberia莖干重和葉干重減少(圖2). 0.15% NaCl質量分數處理下,Tiber、Sorbonne和Siberia莖干重分別減少了22.46%、43.86%和52.39%;葉干重分別減少了50.31%、75.65%和80.46%(圖2). 品種與NaCl質量分數對莖干重和葉干重有交互作用(P<0.05,圖2).

      圖  2  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下莖干重和葉干重的差異

      Figure 2.  The differences of stem and leaf dry weight of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    • 3個東方百合品種開花數、花苞長度和花苞直徑差異顯著(P<0.05,圖3). NaCl處理顯著抑制了開花數、花苞長度和花苞直徑(P<0.05,圖3). 隨NaCl質量分數增加,Tiber開花數和花苞直徑變化不顯著,Sorbonne和Siberia開花數和花苞直徑不斷減少(圖3(a)、(b)). NaCl處理抑制了3個品種的花苞長度(圖3(c)). 0.15% NaCl處理后,Tiber的開花數、花苞直徑和花苞長度分別減少45.00%、27.23%和41.75%;Sorbonne減少73.33%,24.73 %和33.33%;Siberia減少52.00%、30.19%和61.35%(圖3(c)). 品種和NaCl對開花數和花苞長度有交互作用(P<0.05),對花苞直徑無交互作用(P>0.05,圖(3)).

      圖  3  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下開花數、花苞直徑和花苞長度的差異

      Figure 3.  The differences of flower number, flower diameter and flower length of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    • 3個百合品種葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Caro)含量種間差異顯著(P<0.05,圖4). Sorbonne、Siberia的Chla和Chlb含量顯著高于Tiber(P<0.05). NaCl處理降低了百合Chla和Chlb含量,隨NaCl質量分數增加,葉綠素Chla和Chlb含量持續下降. NaCl處理增加了3個百合品種Caro含量(P<0.05,圖4). 隨NaCl質量分數增加,Caro含量持續增加. 0.15% NaCl處理下,Tiber、Sorbonne、Siberia的Chla和Chlb含量分別比0 NaCl處理減少了22.03%和37.64%,39.23%和31.49%,40.51%和27.12%(圖4). 0.15% NaCl處理下,Tiber的Caro含量增加最多,增加了70.01%,Sorbonne、Siberia的Caro含量分別增加了34.71%和3.60%(圖4). Chla、Chlb和Caro含量,品種和NaCl交互作用顯著(P<0.05,圖4).

      圖  4  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下葉綠素含量的差異

      Figure 4.  The differences of chlorophyll content of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

    • 3種東方百合MDA含量種間差異顯著(P<0.05,圖5). 隨NaCl質量分數增加,3種百合葉片MDA含量顯著增加(P<0.01,圖5). 0.15% NaCl處理后Tiber葉片MDA含量增加最少,分別比對照增加10.19%,Sorbonne增加46.63%,Siberia的MDA含量增加最多,增加了83.66%(圖5). 品種和NaCl處理交互作用不顯著(P>0.05,圖5).

      圖  5  東方百合3個品種在不同質量分數鹽脅迫下丙二醛和游離脯氨酸含量的差異

      Figure 5.  The differences of MDA and proline of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment

      3種東方百合游離脯氨酸含量種間差異極顯著(P<0.001,圖5(b)). 隨NaCl質量分數增加,葉片游離脯氨酸含量顯著增加(P<0.001,圖5). 0.15%NaCl質量分數處理下Tiber葉片游離脯氨酸含量增加最多,比對照增加了366.14%,Sorbonne增加了134.24%,Siberia增加了117.11%(圖5(b)). 品種與NaCl質量分數交互作用極顯著(P<0.001,圖5).

    • 使用0.05%、0.10%、0.15%和0.20% NaCl處理后,Tiber、Sorbonne、Siberia在0.20% NaCl質量分數下均不能存活并開花. 0.05%、0.10%和0.15% NaCl抑制了Tiber、Sorbonne、Siberia的形態生長、減少了葉綠素含量、開花數、花大小,增加了類胡蘿卜素、MDA和游離脯氨酸含量. 隨NaCl質量分數增加,0.15%的處理下Tiber、Sorbonne、Siberia的基徑、株高、葉面積、莖干重、葉干重、開花數均最小,類胡蘿卜素、MDA和游離脯氨酸含量最高. 0.15%的NaCl為本研究中Tiber、Sorbonne、Siberia耐受鹽脅迫的最大質量分數. 采用隸屬函數法對0.15%NaCl處理下各生理指標進行耐鹽綜合評價,結果說明3種百合品種耐鹽性由強到弱依次為Tiber>Siberia>Sorbonne(表1).

      品種隸屬函數值隸屬
      函數
      平均值
      排序
      葉面積株高基徑葉干重莖干重葉綠素a葉綠素b類胡蘿
      卜素
      開花數花苞
      長度
      花苞
      直徑
      丙二醛脯氨酸
      Tiber110.6821110.263110.7000.354010.7691
      Siberia0.4050.4201000100.75300100.3522
      Sorbonne0000.0200.2850.24300.5320110.0160.9450.3113

      表 1  東方百合3個品種在0.15%NaCl處理下耐鹽性的綜合評價

      Table 1.  The evaluation of salt tolerance of three oriental lily cultivars under 0.15% NaCl treatment

    • 一般植物能耐受土壤鹽分質量分數為0.1%~0.4%[1]. 百合是對鹽脅迫敏感的植物[2, 6],能耐受鹽脅迫的質量分數應低于0.4%. 左志銳[6]研究發現觀賞百合中麝香百合、亞洲百合均比東方系百合品種耐鹽脅迫. 當鹽脅迫質量分數為0.20%時,3個東方百合品種Tiber、Sorbonne、Siberia葉片發黃,褐化嚴重. 本研究根據觀賞百合的耐鹽脅迫的研究并結合預試驗,將NaCl的質量分數設置為0%、0.05%、0.1%、0.15%、0.20%. 本研究發現當NaCl質量分數達到0.20%時3個東方百合品種均不能存活. 隨NaCl質量分數從0%、0.05%、0.1%增加到0.15%,Tiber、Sorbonne、Siberia的生長和開花受到的抑制不斷增強. 0.15% NaCl為本研究中3個東方百合品種能耐受的最大鹽質量分數. 該質量分數低于其他百合耐鹽脅迫的研究0.2%~0.8%[3-4, 6-7]. 材料差異可能是最大耐鹽質量分數不同的重要原因. 本研究選用的3個百合品種均為鮮切花,能耐受鹽脅迫質量分數0.4%的蘭州百合為食用百合[3],耐鹽脅迫0.8%的百合組培苗屬麝香百合[4]. 本研究所用百合屬東方百合,其耐鹽脅迫濃度與左志銳[6]的研究一致. 鹽脅迫處理的時期可能是造成耐鹽脅迫濃度差異的另外一個原因. 如果鹽脅迫發生在生長發育的敏感期,低濃度的鹽脅迫也會對植物的造成較大的傷害[15-16]. 本研究主要是開花期前后進行鹽脅迫,其他研究主要在苗期進行[3-4].

      植物對鹽脅迫的響應因不同的物種或品種而不同,這些差異為選育耐鹽品種提供了基礎[15]. 通過評估植物的形態生長的指標來確定耐鹽性是常用的方法[17]. 鹽脅迫下,百合的株高生長和葉面積擴展速率受抑制,葉片發黃,褐化脫落[6]. 耐鹽脅迫的植物株高受到鹽脅迫的抑制不明顯[6]. 本研究中,0.15% NaCl質量分數處理下,Tiber株高減少最小. 隨NaCl質量分數增加,Sorbonne和Siberia莖干重減少,Tiber的莖干重無顯著變化. 0.15% NaCl質量分數處理后Tiber葉面積、葉干重減少最少(Tiber、Sorbonne和Siberia葉干重分別減少了50.31%、75.65%和80.46%). 從生物量的累計來看,Tiber受鹽脅迫的抑制最小.

      通過評估生長指標來評價植物耐鹽性在農作物中廣為采用,然而對于觀賞性的植物而言,還需要考慮可供觀賞的植物器官受脅迫的程度[17]. 有關園藝植物鹽脅迫的研究不多,少數研究報道了鹽脅迫會影響花的發育和花的質量[3]. 有研究發現鹽脅迫減少了玫瑰切花的花朵數,卻不影響花的大小[18]. 本研究發現,鹽脅迫不僅減少了東方百合3個品種的開花數還影響了花的大小. 隨NaCl質量分數增加,Sorbonne和Siberia開花數和花苞直徑顯著減少,Tiber開花數和花苞直徑差異不顯著.

      植物的生理生化指標也是反應耐鹽脅迫的重要參數[2, 19, 20]. 百合Justina、Pandord、Rodina、Top White受鹽脅迫處理后,葉綠素含量下降[7]. 葉綠素含量減少將導致植物光合作用降低,從而抑制營養生長[21]. 本研究中Tiber、Sorbonne和Siberia的葉綠素含量隨鹽脅迫質量分數增加而降低. 在0.15% NaCl處理下Tiber的chla含量減少最小. 類胡蘿卜素是保護色素,其含量增加是植物應對鹽脅迫的重要保護機制之一[21]. 本研究中Tiber、Sorbonne和Siberia 類胡蘿卜素在0.15% NaCl處理下分別增加了70.01%、34.71%和3.60%. 其中Tiber的類胡蘿卜素增加最多,說明其比Sorbonne和Siberia的保護機制更高效. MDA含量能夠表示植物質膜受損傷的程度. 本研究中Tiber、Sorbonne和Siberia的MDA含量隨NaCl質量分數增加而增加,表明隨NaCl質量分數增加對東方百合細胞質膜受損程度不斷增加. 這與百合Justina、Pandord、Rodina、Top White鹽脅迫后MDA的變化一致[7]. 其中,0.15% NaCl處理后Tiber、Sorbonne和Siberia的MDA含量分別增加10.19%、46.63%和83.66%,Tiber的MDA最低說明Tiber質膜受鹽脅迫損傷最小. 楊志瑩等[5]認為,游離脯氨酸可以作為玫瑰耐鹽性評價的參考指標. NaCl處理后,Tiber、Sorbonne和Siberia葉片中脯氨酸的含量都隨NaCl質量分數增加而增加. 脯氨酸作為滲透調節物質,其含量的多少是造成百合不同品種耐鹽能力差異的重要原因之一,耐鹽的百合品種往往具有更高的脯氨酸含量[6]. Tiber在0.15% NaCl處理后,產生的脯氨酸含量最多,是3個東方百合較為耐鹽脅迫的品種.

      植物的耐鹽性是一個受到多種因素影響的復雜特性[19, 22]. 不同植物不同品種的某一指標對鹽脅迫的響應不同. 僅僅采用某一指標或某幾個指標對植物物種或品種的耐鹽性進行評價,不能得出全面真實的結論[17]. 隸屬函數法可以消除個別指標的片面性. 在評價農作物品種耐鹽性評價研究中隸屬函數法使用較為廣泛,在鮮切花菊花的研究中也取得了較好的效果[14, 23]. 本試驗采用隸屬函數篩選耐鹽東方百合品種,發現3個東方百合品種耐鹽強弱順序為Tiber>Siberia>Sorbonne.

參考文獻 (23)

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